没有人生活在过去，也没有人生活在未来，现在是生命确实占有的唯一形态。——叔本华

  1974年，54岁的魏泰克当选美国科学院院士，可谓功成名就，令人意外的是他和比他小18岁的马古利斯成为学术上的盟友。魏泰克用内共生理论作为真核细胞进化的解释，称原核与真核的界限代表生命最基本的划分。马古利斯很快接受了5界系统，并聚焦单细胞生物。1978年，他们共同发表论文，题为《原生生物分类和生物王国》，认为原生生物是植物、动物和真菌类群体的多样化组合。由于其结构相对简单，地质记录有限，很难将其分类为门，但对其细胞超微结构特征等研究为原生生物分类提供了新见解。他们重新厘定了原生生物界（包括绿藻、卵菌和黏菌，但不包括红藻和褐藻），结盟带来了学术观点的融合，最重要的是，将5界系统与有争议，但影响力慢慢的变大的内共生理论紧密联系在一起。1979年，柯蒂斯在第三版生物学教科书中进行了重大重组，使用了两大主题:生命的统一性和生命的多样性。尽管对魏泰克的原生生物王国存有疑虑，但柯蒂斯认可5界系统是理解生物多样性总体轮廓的最佳选择。正如进化论、细胞理论和能量学是理解生命统一性的基础原理一样，柯蒂斯在书中专门讨论了生命多样性，把5界系统作为基础原理。生命的统一性和多样性主题以及5界系统，都被后来的生物学教科书汲取。

  云飞：魏泰克认为，生物学家接着使用植物-动物两界体系在很大程度上归因于保守主义，接受5界系统要生物学思维的一种文化进化。两界体系长期以来一直受到批评，从19世纪后期开始，人们提出了几种替代方案。柯蒂斯的前两版生物学教科书承认这些选择，但没有强烈支持其中任何一个，接着使用植物-动物二分法来组织生物多样性，这在一本高度创新的教科书中是一种保守的元素。无论如何，第三版终于采用了5界系统，柯蒂斯等人以生物学家逐渐转向支持魏泰克，为这种转变辩护。究其原因，传统的植物学和动物学，以及植物-动物二分法已不再那么着迷。更重要的是生态学在生物学课程中崛起，特别是在反文化运动推动下，环保运动在整个世界飞速成长，并融入主流文化和政治议程，加上细胞生物学的新发展，促成5界系统被广泛接受。

  具有讽刺意味的是，当5界系统成为生物学教科书的新内容时，魏泰克分类的基础原理在许多重要方面已经过时。分子系统学家拒绝接受早期的观点，即原生生物和细菌之间的亲缘关系本质上是推测性的，可能是不可知的。魏泰克认为，系统发生只是几个同样有效的分类标准之一，当他开始写关于王国的文章时，这一观点得到普遍认同。随着分子序列的迅速积累，以及计算机技术的应用，慢慢的变多的生物学家相信，以前在系统发生上有问题的单系是能轻松实现的。原核生物和真核生物之间看似根本的区别也受到乌斯的挑战，即所有生物体都属于3个广泛的域:古细菌、细菌和真核生物。乌斯对原核-真核生物二分法持批评态度，称这种二分法是基于一种错误的区分，在系统发生上具有误导性；他认为二分法与他所倡导的三域体系是不相容的。简而言之，他想从生物学词汇中消除原核生物和真核生物这两个术语。

  后来，生物学教科书采纳了乌斯的三域理论，但他对原核-真核生物二分法的批评却被莫名忽视。因此，乌斯的3个域和魏泰克的5个王国，并行不悖地出现在今天的生物学教科书中。许多教科书承认古细菌是一个新的王国，但古细菌和细菌都在专门讨论原核生物的章节中进行了典型的讨论。类似地，尽管大多数教科书的作者已经放弃了原生生物王国，但继续用一章来描述“原生生物”。魏泰克关于生物王国的观点之所以持续存在，不能完全用智力上的惰性来解释，而是要用生物广义分类中真正的模棱两可来解释。这种模糊性反映在关于认识乌斯的3个域的含义的激烈辩论以及对乌斯对原核生物-真核生物二分法的批评的争议中。尽管乌斯的域很受欢迎，但大多数教育工作者发现原核生物和真核生物之间的区别是有用的，教科书继续强调这两种细胞类型的重要性。一些杰出的生物学家继续全力支持5界系统，这是教科书没有完全抛弃魏泰克方法的另一个原因。例如，马古利斯等人批评乌斯的域完全基于分子数据，而忽略了生物体的其它重要生物学特征，主张维持包括细菌和古细菌的原核生物超级王国。马古利斯等人还指出，一个完全的单系分类将产生很多王国，反而对学生理解生物多样性没有好处。这一教学观点强化了5界系统的主要优势:简单性、易于理解的生态和细胞原理的紧密联系。魏泰克根据细胞结构和生态功能进行分类，这构成了一种易于管理且在概念上令人愉悦的方案，尽管存在公认的缺点，但似乎很难完全抛弃。

  进入80年代。分类学研究仍在继续，1981年，“真真菌界”被提出，建议作为狭义线岁的马古利斯当选美国科学院院士，作为女性，还如此年轻，实属不易。正如魏泰克是植物生态学家，主业不是分类学，马古利斯的主业也非分类学，她是进化生物学家。她的论文《论有丝分裂细胞的起源》曾被大约15家期刊拒绝。当时她还是波士顿大学的初级教员，她关于细胞器（如线粒体和叶绿体）曾经是独立的细菌的理论，直到通过遗传证据得到有力证实后才被广泛接受。虽然达尔文的进化论奠定了现代生物学的基础，但《物种起源》一书对物种的起源并没有给出答案，“很可能曾经在这地球上生活过的所有的生物，都是从某一原始类型传衍下来的，最后则由造物主将生命力注入这一原型”、“生命及其蕴含之能力，最初由造物主注入寥寥几个或单个类型之中”，这些有关“造物主”在《物种起源》第一版中是不存在的，在第二版中被添加了上去。这是达尔文表明自己不反对宗教，以避免伤害人们的情感。达尔文和他的现代继承者已经很令人信服地展示了遗传变异是如何被自然选择的，但没有回答变异生物体是怎么样产生的。

  马古利斯尝试给出一个关于起源的答案。真核细胞起源于原核细胞的共生。但起源之谜还远未解开，如人类起源，生命起源以及宇宙起源。80年代，通过对化石的研究提出一种假说，即植物-真菌共生可能起源于植物登陆早期，但是一直未能得到证实。这关系到植物登陆之谜的破解。

  云飞：北京时间2021年5月15日7时18分（格林尼治标准时间5月14日23:18），中国的“天问一号”火星探测器搭载的“祝融号”火星车于成功登陆火星，这是中国第一次成功的火星着陆任务，也让中国成为继美国后第二个成功派出探测器登陆火星的国家。从传回的照片和视频，我们正真看到了火星表面，或许早期地球内陆也有类似之处：到处是一望无际、毫无生机的荒漠！然而，地球生命已在海洋中爆发，并正在努力完成登陆壮举。大致过程可能是这样的。

  在6亿年前，真菌和藻类发展到共生的关系，它们形成的地衣随着潮涨潮落在海边首先登上了陆地，并把坚硬的岩石变成营养丰富的土壤，从而适合陆地植物的生长。也许地衣菌门就是从共生出发的一种大胆分类，着眼于地球生命的演化，甚至是盖亚的演化，毕竟地衣改造了陆地。地衣已成为共生概念的门户，绿藻或蓝细菌通过光合作用产生营养的东西，而真菌则提供水和矿物质，同时提供保护并防止水分过渡蒸发，共生的结果就是地衣可以在严峻的环境中生长，在贫瘠的史前地球陆地上艰难地生活下去。此后，地球的陆地也象海洋一样，渐渐变成了一个充满生机的美丽世界！化石证据说明，最早的陆地植物出现于奥陶纪中期（约470百万年前）至泥盆纪时期（距今419至359百万年前）。维管植物作为陆地植物的优势类群首次辐射演化，现代支系如石松类、真蕨类、种子植物等在该时期奠基，根系、大型叶、次生木质部、种子等关键性状出现并快速演化，森林在泥盆纪中期以来成为陆地植被的重要组分。伴随着植物组织器官及类群多样性的演化，生物化学风化及成土作用增强，陆地及滨海地区的生物地球化学循环发生重要转变。比如，为了垂直发展，获得更好的光照，植物必须将水运到更高的枝叶，维管组织应运而生，成为植物进化史上的历程碑事件。早期的维管植物都是以孢子进行繁殖的，严格受水分的制约。为客服这一困难，种子应运而生，成为植物进化史上的又一个里程碑事件。种子的生存和适应能力比孢子强。孢子只是一个细胞，外壳保护能力差，贮存的养料也少，因此生存和适应能力有限。而种子是多细胞构造，一般外面有坚硬外皮（果皮或种皮），内含丰富的营养。许多种子还由于种皮不透水或不透气，可暂时处于休眠状态。因此，种子更具有抗寒、抗高温和适应不利环境的能力，比孢子具有更强的生命力。尽管陆地植物的起源、早期演化及其地球环境效应得到人们的广泛关注，但长期以来，早期植物的化石证据大多数来源于于湿地环境。这是因为，湿地为植物残体和有机质的保存提供了良好的埋藏学窗口，同时，地史时期泥炭湿地中繁茂的植被造就了人类社会赖以发展的巨量煤炭资源，因此人们对湿地植被的演化开展了深入研究，有着非常丰富的知识积累。但是，相比而言，目前针对早期植物怎么来适应旱地以及早期旱地植被的种类组成、地理分布等问题的认识还很薄弱，在世界各地开展的相关研究不多，资料零散，且一些研究基于的证据不够充分。

  健客：之前讲过菌根，是维管束植物的根与真菌组成的共生关系体，可协助植物吸收水分与养分；该关系一般是互利共生的，但偶尔是弱致病性的。在菌根关系体中，真菌定殖于宿主植物根的方式，有的是内生菌根，如丛枝菌根真菌，其菌丝体会侵入根部皮层细胞内部；有的是外生菌根，其菌丝体不穿透根部皮层细胞内部，只在细胞壁之间生长延伸；亦有外内生菌根，兼具两者的一些型态特征或生理特性。

  云飞：2021年5月21日，题为《在植物陆地化过程中，脂质交换推动了互惠共生的进化》的论文在《科学》杂志上以封面论文发表。该研究表明原始陆地植物——地钱能产生脂质，并转移到共生真菌上，该过程对于功能性共生是必不可少的。该研究证明植物与真菌之间的脂质转移同样存在非维管植物中，这表明这一过程是在4.5亿年前就发展起来的，使得植物能在陆地上生存，并且在整个植物界都得到了保留。球囊菌门的真菌会侵入植物的根部，与植物形成丛枝菌根，可帮助植物吸收土壤中的水分与无机盐，这种互利共生可能对陆生植物早期在陆地的适应很重要。球囊菌门过去属于接合菌门，2001年首次被提升到门的地位。

  云飞：有几种观点，一是地壳运动。这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。那时，撒哈拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，易引起厚厚的积冰，而奥陶纪正是这种情形。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降了，冰川锁住了水，海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏了。除此之外，4亿多年前发生了3次大规模8级火山爆发，可能也导致了全球变冷，并杀死了大量生物，最后导致了85%的物种灭绝。

  三是宇宙射线。美国国家航空航天局及堪萨斯大学的科学家作出的共同研究结果指出，奥陶纪-志留纪灭绝事件有很大的可能是一颗极超新星释出的伽马射线暴引起的，其过程约持续了十秒，摧毁了地球一半左右的臭氧层，使得太阳释出的紫外线袭击地球，导致地面及近海面的大量生物死亡，从而破坏食物链，产生了饥荒。同时被伽马射线暴打乱的空气分子重新组合成带有毒性的气体，这些气体遮挡了阳光中的热量，导致地球一时没有一点生机。

  随着维管植物向内陆深处扩散，原本十分荒凉的大地开始泛绿，陆地与大气圈的环境由此大大改善。与此同时，它们会向大气层释放更多的氧气。空气、阳光和水分使荒凉大地上的生命得以充分成长和繁衍（图8），极大地改善了大陆整个生态环境，使得生物的触角延伸至地球各个角落，生物圈最终覆盖了地球整个表面。当植物成功登陆后，食物链的诱发效应，使无脊椎动物也在陆地出现，紧接着最早的古硬骨鱼类也开始了登上陆地。自此，一场延续千万年的生物登陆大幕全面拉开，开创了地球生命演化史上新的伟业。马古利斯认为，“自然选择淘汰，也许维持，但不会创造”，并坚持认为共生是进化的主要驱动力。

  云飞：哈哈，盖亚假说就脱胎于对火星与地球环境的对比研究，在《细菌传》中介绍过，那是未经证实的行星层面的自我调节。马古利斯最初为自己的研究寻求洛夫洛克的建议。她说:“在70年代初，我试图根据细菌的代谢途径来排列它们。我注意到各种细菌都会产生气体。氧、硫化氢、二氧化碳、氮、氨——细菌会释放出30多种不同的气体，我很想重现这种细菌的进化史。为什么我问的每个科学家都相信大气中的氧气是生物产物，而其他大气气体——氮、甲烷、硫等等——却不是？‘去找洛夫洛克谈谈’，至少有4位不同的科学家建议。”洛夫洛克认为大气中的气体是生物性的。洛夫洛克向马古利斯解释了他的盖亚假说，很快，他们完成了学术上的结盟。洛夫洛克和马古利斯合著的论文，题为《生物圈和生物圈的大气稳态:盖亚假说》，该论文简洁地定义了这一假说，“生物圈是一个主动的自适应控制管理系统，能够维持地球的稳态，我们叫做盖亚假说”。这种行星尺度的自我调节被认为是地球系统、生命及其物理环境的一种新兴属性。

  云飞：简单说，地球上所有的生物与其环境的总和就叫生物圈，包括地球上有生命存在和由生命过程转变的空气、陆地、岩石圈和水。马古利斯不喜欢将地球看作生物的隐喻,她说：“没有一点生物会吃掉自己的排泄物。”显然，盖亚有处理自己的排泄物的能力，真菌既是生物圈组成部分，又是生物圈的分解者之一，吃掉了别的生物的排泄物。结盟中的她终保持着思想独立。

  最终答案也许永远在明天才能揭晓。叔本华说：“没有人生活在过去，也没有人生活在未来，现在是生命确实占有的唯一形态。”但是随着我们大家都知道得越多，我们对于过去遥远历史的想象空间，也就越带有更多的真实性，使得我们更笃定现在对于生命以及历史的心灵感悟。

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